Нажмите "Enter", чтобы перейти к контенту

Кроссмодальное визуально-тактильное вымирание: Модуляция по положению подразумевает предвзятую конкуренцию в проприоцептивно реконструированном пространстве

Crossmodal visual-tactile extinction: Modulation by posture implicates biased competition in proprioceptively reconstructed space
Источник: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3229705/

Вымирание является общим следствием односторонней черепно-мозговой травмы: контралационные события можно воспринимать изолированно, но их пропускают, когда они представлены одновременно с конкурирующими событиями на ипсилалевой стороне. Это может происходить кроссмодально, когда контралатеральный штрих гаснет ипсилатеральным визуальным событием. Недавние исследования показали, что перемещение рук в видимом пространстве или создание более отдаленных визуальных событий может модулировать такое перекрестное замедление. Здесь, в подробном однофакторном исследовании, мы внедрили новую пространственную манипуляцию при оценке кроссмодального вымирания. Это было разработано не только для хранения соматосенсорных входов и постоянной руки / руки, но и для сохранения (ретинотопных) визуальных входов постоянным, но при этом изменяя пространственную взаимосвязь тактильных и визуальных событий во внешнем мире. Наш пациент с правым полушарием потушил левые прикосновения из-за визуальной стимуляции правильного поля зрения (RVF) при испытании в обычной позе по умолчанию, когда глаза / голова направлены прямо вперед. Но когда ее глаза / голова были повернуты в крайнее левое положение (и любые визуальные события смещались вместе с этим), так что тождественная стимуляция ретинала RVF теперь падала в том же внешнем положении, что и левое прикосновение, было устранено кроссмодальное вымирание. Поскольку только проприоцептивные постуральные сигналы могут сигнализировать об этой измененной пространственной связи для критического состояния, наши результаты впервые показывают, что только такие постуральные сигналы достаточны для модуляции трансмутального исчезновения. Идентичные соматосенсорные и ретинальные входы могут приводить к серьезному перекрестному исчезновению или никому, в зависимости от текущей осанки.

После односторонней черепно-мозговой травмы некоторые пациенты проявляют явление вымирания, в результате чего событие на противоположной стороне пространства может быть обнаружено при его представлении в одиночку, но его часто пропускают, если он представлен одновременно с конкурирующим ипсиляционным событием (Bender, 1952; Oppenheim, 1885; см. Driver, Vuilleumier, & Husain, 1999; Hillis, 2006, для последних обзоров). Такое поведение может сопровождаться различными односторонними поражениями, но классически связано с париетальным повреждением (Becker & Karnath, 2007; Karnath, Himmelbach, & Kuker, 2003). Вымирание можно найти во всех основных сенсорных модальностях (Aglioti, Smania, Moro, and Peru, 1998; Bellas, Novelly, & Eskenazi, 1989; Bender, 1952; De Renzi, Massimo, & Pattacini, 1984; di Pellegrino & De Renzi , 1995, Vallar, Rusconi, Bignamini, Geminiani и Perani, 1994), но также могут возникать кроссмодально (например, см. Бендер, 1952, для раннего сообщения об этом). Примечательно, что в многочисленных недавних исследованиях наблюдалось визуально-тактильное исчезновение, при котором ипсилезное визуальное событие может потушить тактильное событие на контралсиональной руке (Bueti, Costantini, Forster, & Aglioti, 2004; di Pellegrino, Làdavas, Farnè, 1997; Farnè, Bonifazi, & Lada, 2005; Farnè, Dematte и Làdavas, 2005; Farnè, Iriki и Làdavas, 2005; Farnè & Lādavas, 2000; Farnè, Pavani, Meneghello, & Lādavas, 2000; Làdavas, di Pellegrino, Farnè, Zeloni, 1998, Làdavas & Farnè, 2004; Maravita, Clarke, Husain, & Driver, 2002; Maravita, Husain, Clarke, & Driver, 2001; Maravita, Spence, Clarke, Husain, & Driver, 2000; Mattingley, Driver, Beschin , & Robertson, 1997; Rapp & Hendel, 2003; Sarri, Blankenburg, & Driver, 2006).

Некоторые эксперименты теперь обнаружили, что такое visuo-тактильное перекрестное замедление может быть затронуто видимыми изменениями в позе рук пациента или даже при взгляде на ложную «резиновую руку» в той или иной местности (di Pellegrino et al., 1997; Farnè et al., 2000; Làdavas et al., 1998; Làdavas, Farnè, Zeloni и di Pellegrino, 2000). При стандартном тестировании левая рука обычно помещается в ее собственное левое полупространство, правая рука в правом полупространстве, а затем правильные визуальные события рядом с правой рукой обнаруживаются, чтобы сильно потушить левые тактильные события. Di Pellegrino et al. (1997) впервые сообщил, что исчезновение того же левого прикосновения было уменьшено, если пациент держал свою правую руку за спиной (и, таким образом, скрылся из виду), так что правильное визуальное событие больше не оказывалось рядом с ним. Если правая рука остается на месте, но визуальное событие перемещается более далеким от нее (за пределами «пери-личного» пространства, то есть далеко за пределами досягаемости пациента), это также может уменьшить межмодовое визуально-тактильное исчезновение (например, Làdavas et al., 1998). Такие выводы были связаны с предполагаемыми «центрированными» мультисенсорными представлениями о пространстве, возможно, такими, как те, которые были обнаружены в одной ячейке в мозге обезьяны (например, Graziano & Gross, 1993).

Примечательно, что во всех исследованиях, показывающих модуляцию трансмутального визуально-тактильного исчезновения на сегодняшний день, путем пространственных манипуляций с расположением рук относительно визуальных событий, были заметны эффективные изменения в позе руки (или кажущейся позе рук, см. Ниже) , Действительно, в одном исследовании сообщалось, что, когда руки были закрыты, сопоставимые манипуляции с положением руки больше не модулировали кроссмодальное вымирание (Làdavas et al., 2000). Это, вместе с выводами при манипулировании расположением ложных резиновых рук (Farnè et al., 2000), можно было бы считать важной ролью зрения в восстановлении местоположения или видимого местоположения мультисенсорных событий (как визуальных, так и тактильной), что может способствовать перекрестному исчезновению. Однако критическая роль только для видения в восстановлении пространственных представлений, по-видимому, противоречит некоторым недавним свидетельствам конкуренции с перекрестными ссылками на здоровых субъектах, что показывает, что постуральные манипуляции могут изменять визуально-тактильные взаимодействия даже тогда, когда эти постуральные изменения невидимы (например, Кеннетт, Spence, & Driver, 2002; Macaluso, Frith, & Driver, 2002) и, таким образом, закодированы proprioceptively вместо этого.

Здесь мы рассмотрели такие проблемы, введя новую пространственную манипуляцию в исследование перекрестного визуально-тактильного исчезновения, используя при этом управляемые компьютером визуальные и тактильные стимулы. В отличие от предыдущих исследований, которые изменили расположение одной или обеих рук во внешнем пространстве (например, di Pellegrino et al., 1997; Farnè et al., 2000; Làdavas et al., 1998, 2000), мы сохранили эти аспекты местоположения стороны постоянными , Более того, в отличие от предыдущих исследований, которые изменили ретинотопические визуальные местоположения любых визуальных событий (например, Mattingley et al., 1997), мы также сохраняли эти ретинотопические визуальные аспекты постоянными. Как же тогда мы изменили относительное расположение тактильных и визуальных событий, не меняя ни соматотопных, ни ретинотопных входов? Фактически это было достигнуто очень просто (см. Рис. 1), изменяя направление глаз / головы пациента. В «отклоненной» позе (см. Рис. 1а) глаза и голова пациента отклонялись влево. Существенно, что мы установили, что возможные экспериментальные визуальные события (свет фиксации, а также возможное мерцание другого света на визуальной периферии) смещались вместе с взором, так что они появлялись точно в том же месте сетчатки, что и раньше (для периферических событий, всегда при 20 ° эксцентриситета сетчатки на горизонтальном визуальном меридиане). Но в новой отвратительной позе (рис. 1b) визуальное событие возможного визуального поля (RVF) теперь упало в том же внешнем месте, что и левое касание (которое было контролируемым компьютером касанием, которое не было видно, см. Ниже ). Следовательно, если кроссмодальное вымирание частично отражает патологически предвзятую конкуренцию между различными точками во внешнем мире, такая конкуренция может теперь быть уменьшена или устранена (что приведет к меньшему перекрестному исчезновению), поскольку периферийные визуальные и тактильные события фактически теперь имеют одно и то же внешнее местоположение, а не разные конкурирующие внешние местоположения. Напротив, если событие RVF при 20 ° эксцентриситета сетчатки на горизонтальном меридиане всегда будет конкурировать с левым прикосновением (когда сама поза руки не изменится), то никаких изменений в перекрестном исчезновении не должно наблюдаться. Например, левое прикосновение и визуальное событие RVF по-прежнему будут выступать в противоположных полушариях в отклоненной позе (поскольку соматотопные и ретинотопические положения тактильного и визуального события сами по себе не изменяются). Такие факторы полусферного прогноза часто считались ключевым аспектом, лежащим в основе исчезновения после одностороннего повреждения мозга (см. Kinsbourne, 1987; Marzi et al., 1997).

Схематическая диаграмма, показывающая макеты, используемые в Expt 1. Заштрихованные квадраты (показанные здесь прозрачно, но непрозрачные в эксперименте) изображают маленькие щиты, которые закрывали тактильные стимуляторы и стимулировали пальцы от взгляда пациента в Expt 1. Обратите внимание, что правая визуально- полевой визуальный стимул позиционируется над левой рукой в ​​отклоненной позе, но что ретинотопическое визуальное расположение и соматотопическое тактильное расположение экспериментальных визуальных и тактильных раздражителей сами по себе не изменяются по позам. В Expt 2 весь массив, плюс руки, руки и плечи пациента JM, были закрыты большим листом. Самый левый заштрихованный квадрат представляет собой фиктивный щит, на котором был помещен левый визуальный полевой стимул для отклоненной осанки.

Здесь мы применили компьютерную визуальную и тактильную стимуляцию в подробном однофакторном исследовании, чтобы проверить результат новой пространственной манипуляции. В Expt 1 руки нашего пациента были закрыты (чтобы предотвратить зрение любых тактильных событий). В Expt 2 мы закрывали не только ее руки, но и всю сцену (за исключением света фиксации и возможного мигания периферийных огней) с помощью большой черной ткани. Это означало, что, особенно в критических условиях Expt 2, единственная информация о перестановке левой руки пациента с RVF-светом, которая могла быть доступна пациенту, была через проприоцептивные постуральные сигналы. Следовательно, если бы наши новые пространственные манипуляции были обнаружены в значительной степени для модуляции визуально-тактильного вымирания, это продемонстрировало бы, что чисто проприоцептивные факторы могут способствовать пространственным представлениям, в которых возникает перекрестное замедление. Как подчеркивается в нашем обзоре недавней литературы по перекрестному исчезновению, этот чисто проприоцептивный характер критических манипуляций контрастирует с предыдущими исследованиями межмодального визуально-тактильного вымирания, которые все обычно вносили существенные визуальные изменения (например, манипулирование руками или, альтернативно, резиновые руки, видны и где они видны) при изучении модуляции кроссмодального вымирания; что приводит к некоторым предположениям о том, что проприоцепция может сделать небольшой вклад или вообще не участвовать (например, Làdavas et al., 2000).

Наконец, помимо тестирования на кросс-модульное исчезновение левого прикосновения визуальным событием в ретинальном RVF, мы также оценивали унимодальное тактильное исчезновение (то есть между одновременными касаниями как левой, так и правой руки без какого-либо конкурирующего визуального события), чтобы чтобы определить, может ли пространственное манипулирование, показанное на рисунке 1b, иметь весьма специфический эффект только при трансграничном исчезновении, как мы и ожидали (из-за пространственной перестройки во внешнем слове левых штрихов с визуальным событием RVF, см. рис. 1b) ; или, вместо этого, поворачиваясь влево, как в отклоненной позе, просто производит несколько менее специфическое преимущество, которое применяется к левому прикосновению в целом (см. также Larmande & Cambier, 1981; Vaishnavi, Calhoun, 2001). Для полноты мы также оценивали унимодальное визуальное вымирание в обеих позах также (см. Рис. 1) и любое исчезновение от правого прикосновения к визуальным событиям визуального поля (LVF); ни один из последних не был найден.

Пациент JM был 62-летней правой женщиной, отобранной для этого исследования из-за ее очень последовательного кроссмодального исчезновения левого прикосновения с помощью правильных визуальных событий, сохраняющихся в хроническом периоде задолго до того, как ее правое полушарие. За шесть лет до тестирования она представила внезапно появившийся левый гемипарез, соответствующий удару правого полушария, что повлияло на ее руку больше, чем на ее ногу. Было отмечено, что визуальные поля заполнены на ручном испытании конфронтации. Сканирование с компьютерной томографией (КТ) показало обширный регион с низким уровнем затухания, соответствующий инфаркту на территории правой средней мозговой артерии (см. Рис. 2). Повреждение скомпрометированных частей правых теменных, временных и лобных долей.

Поперечный участок от краниальной компьютерной томографии JM. Более темная область соответствует инфаркту на территории правой средней мозговой артерии. Поражение включает области париетальных, временных и лобных долей (обратите внимание, что яркий контур окружности является артефактом создания изображения).

На клиническом обследовании во время текущего исследования у нее была плотная левосторонняя пирамидальная слабость. Визуальные поля были полными, но она продемонстрировала очень надежное исчезновение левосторонних стимулов при одновременном двустороннем визуальном противостоянии. Ей удалось надежно определить легкую тактильную стимуляцию ее левой руки. Тем не менее, она продемонстрировала полное левостороннее тактильное исчезновение клинически, когда обе руки были слегка коснулись экзаменатором. Экспериментальное тестирование с использованием тех же компьютеризированных визуальных и тактильных стимулов, которые использовались в текущем исследовании (см. Ниже), также показало, что JM продемонстрировал явное кроссмодальное исчезновение левых тактильных событий визуальными событиями RVF наряду с унимодальным исчезновением как в зрении, так и при прикосновении при использовании компьютеризированных стимулов также, как указано ниже.

Во время тестирования не было доказательств визуального игнорирования при рисовании, делении пополам линии, потере поведения поведенческого невнимания (BIT) или отмене формы Месулам.

На рисунке 1 схематично показана схема эксперимента. Пациент сидел в тихой комнате за столом. Ее руки были помещены в удобную симметричную позу на столе, при этом руки располагались ладони вниз на 30 см друг от друга (каждый при эксцентриситете 20 ° при фиксации по центру). Тактильная стимуляция была обеспечена невидимыми (окклюдированными, см. Ниже) металлическими стержнями, каждый из которых приводился в движение соленоидом 12 В для доставки кратковременных точечных ударов по коже (площадь контакта 2 мм2). Один стержень располагался рядом с каждой рукой, чтобы он мог прочно ударить по поверхности среднего сегмента указательного пальца, который был привязан к липучке на месте. Маленькие экранирующие экраны покрывали тактильные устройства и стимулированные руки (см. Рис. 1), исключая возможность просмотра небольшого движения, связанного с тактильной стимуляцией. Возможные периферические визуальные стимулы генерировались через два зеленых светоизлучающих диода (светодиоды), каждый диаметром 5 мм, что обеспечивало короткие визуальные события с компьютерным управлением. Эти визуальные стимулы были организованы одним из двух возможных способов (см. «Стандартные» или «отклоненные» макеты на рисунке 1). Периферийные светодиоды были установлены на 20 ° по обе стороны от фиксации вдоль горизонтального меридиана поля зрения. Третий светодиод (оранжевый) был помещен для определения фиксации. В «отклоненной» позе весь визуальный массив сдвигался на 40 ° влево, а глаза (и голова) JM поворачивались для достижения нового положения фиксации, причем два зеленых светодиода сдвигались вместе с оранжевым светодиодом фиксации, чтобы обеспечить одинаковые положения сетчатки для эксцентричных визуальных светодиодов относительно новой точки фиксации. Возможная тактильная стимуляция была неизменной в двух позах, как соматотопически, так и во внешнем пространстве. Отклоненная осанка была преднамеренно спроектирована таким образом, что визуальный стимул RVF теперь разделялся тем же самым положением, что и левый тактильный стимул во внешнем пространстве (см. Рисунок 1b), несмотря на неизменное положение сетчатки (все еще 20 ° эксцентриситета в RVF, вдоль горизонтального меридиана из поля зрения) из-за сдвига в фиксации с повернутыми глазами / головой.

Экспериментальное тестирование выявило подходящие продолжительности событий для создания надежного внутримоментального исчезновения у нашего пациента. Все тактильные события были рассчитаны на 70 мс, и все визуальные события составляли 80 мс в течение всех основных двух экспериментов.

Expt 2 был похож на Expt 1, но имел два дополнительных условия (опять-таки, включающие «стандартные» и «отклоненные» позы, см. Рисунок 1), в которых большой черный покрывающий лист был теперь прикреплен к плечам JM, растягиваясь горизонтально в все направления, в том числе вперед и далеко за пределы рук. Из-за этого закрывающего листа три светодиода были теперь единственной потенциально видимой частью аппарата, а все остальные устройства (а также плечи, руки и руки) теперь полностью закрыты под большим черным листом. Следовательно, пациенту не было информации об относительном положении ее рук в отношении возможных визуальных событий в этих условиях окклюзионного листа, кроме проприоцепции (см. Введение, почему это важно).

Пациенту JM было поручено зафиксировать оранжевый свет во время всех испытаний. Успешная фиксация контролировалась и подтверждалась экспериментатором, который сидел напротив JM и обеспечивал, чтобы была достигнута соответствующая фиксация до начала каждого исследования короткой стимуляции. (Любые периферические зрительные стимулы длились 80 мс, а любые осязательные раздражители длились 70 мс, поэтому стимуляция в любом режиме была слишком коротким, чтобы позволить любые саккады до окончания стимуляции. Однако тщательное наблюдение экспериментатора подтвердило успех пациента в поддержании фиксации в в любом случае, см. ниже). Непрерывный белый шум на уровне 70 дБ (A) полностью замаскировал небольшие звуки, создаваемые работой тактильных устройств, так что осязательные события могли быть обнаружены только прикосновением.

На каждом испытании можно было бы непредсказуемо стимулировать либо одну сторону (одностороннюю), либо обе стороны (двусторонние), либо ни одну из сторон («вылов»). Односторонние испытания были случайными либо осязательными, либо визуальными (то есть не более одной модальности когда-либо стимулировалось на данной стороне) и могли происходить непредсказуемо с левой или с правой стороны. Двусторонние испытания были четырех типов: унимодальные визуальные, унимодальные тактильные, левые визуальные / правовые тактильные или левые тактильные / правильные визуальные. Таким образом, любой из девяти типов испытаний может быть непредсказуемым (четыре односторонних варианта, четыре двусторонних или пробных проб). Участник должен был дать неспешный ответ, сказав «левый», «правый», «оба» или «нет», согласно ее сознательному обнаружению событий стимула, но независимо от их модальности. Внутри блока каждый тип испытания был представлен 8 раз, за ​​исключением того, что два бимодально-двусторонних типа испытаний (критических для оценки любого поперечного исчезновения) представлялись по 12 раз каждый. Таким образом, каждый блок содержал 80 испытаний, представленных в произвольном порядке.

JM был знаком с «стандартным» положением, используемым в этом эксперименте, из предыдущего экспериментального тестирования. Она была введена до Expt 1 в «отклоненную» позу с двумя короткими практическими блоками (по 36 испытаний) унимодальных визуальных испытаний. Затем следующий короткий блок правил был представлен с тем же дизайном, что и экспериментальные блоки (т. Е. Как смешанные, так и бимодальные испытания), за исключением того, что JM должен был неофициально описать свой опыт после каждого испытания, а не давать формальные ответы. Целью этой практики было ознакомление JM с левыми и правыми словесными метками, назначенными каждому стимулу, которые были определены в соответствии с их анатомическими входами (например, односторонние осязательные стимулы левой руки или односторонние визуальные стимулы LVF назывались «левыми» в обеих позах ). После этой практической сессии JM было представлено шесть экспериментальных блоков: три блока в отклоненном состоянии, а затем три блока в стандартной позе. Этот фиксированный порядок контролировался в последующем Expt 2. Общее время тестирования составляло 1 час.

Никакая дополнительная практика не требовалась до Expt 2, которая начиналась через 3 недели после Expt 1. Expt 2 проводилось в течение двух сеансов, разделенных на неделю. В дополнение к повторению «стандартного» (1) и «отклоненного» (2) условия из Expt 1, эти два условия также были реализованы снова, но теперь с оружием и другими аспектами визуальной сцены, полностью закрытой большим черным листом ( таким образом обеспечивая два закрытых условия 3 и 4, по одному для каждой постуральной компоновки). JM прошел один блок (по 80 испытаний каждый, состоящий из тех же типов испытаний, что и в Expt 1) для каждого из четырех соглашений на первой сессии; и еще один блок каждого условия во втором сеансе (общий порядок: 3-4-1-2, 1-2-3-4). Общее время тестирования составляло 1 час в каждой сессии.

Данные обоих экспериментов подвергались одинаковому анализу. Редкие испытания (0,8%) с неудовлетворительной фиксацией (смещение пациента так же, как экспериментатор инициировал исследование) были исключены. Эффективность была близка к потолку для всех односторонних испытаний, подтверждая, что ни сенсорное, ни зрение не были настолько нарушены в JM, чтобы предотвратить ощущение управляемых компьютером стимулов на противоположной или ипсилезной стороне. JM редко делал ложные срабатывания для стимулов, которые не были представлены. На экспериментальных испытаниях JM правильно ответил «нет» для всех таких испытаний на обоих экспериментах; на односторонних испытаниях она ответила «оба» только дважды по 192 судебным разбирательствам в Expt 1 и только шесть раз на 256 исследований в Expt 2.

Как обычно в исследованиях одностороннего исчезновения, ответы были перекодированы в «обнаруженные» или «не обнаруженные» для конкретных типов стимулов (например, для левых стимулов, «левых» или «обоих» ответов оба считались бы включающими левое обнаружение , в то время как «ни один», ни «правый» оба будут считаться не обнаруженным левым стимулом). Исчезновение было проверено путем сопоставления результатов в двухсторонних исследованиях с результатами в односторонних испытаниях, оценивая, были ли менее релятивистские (то есть левосторонние) стимулы для двусторонних, чем односторонних испытаний. Двусторонние испытания, представляющие наибольший интерес для наших гипотез, — это те, которые имеют осязательное событие в левой руке и параллельное визуальное событие в RVF. В «стандартной» позе эти два события происходили в разных местах во внешнем пространстве. Однако в «отклоненной» позе эти же два события (идентичные по анатомическим входам, которые они стимулировали для тех, кто находится в стандартной позе, т.е. 20 ° в RVF на горизонтальном меридиане сетчатки для визуального события, плюс точечный контакт на левый для тактильного события) теперь упали близко друг к другу во внешнем пространстве. В таблице 1 приведены данные для левых сенсорных / правых визуальных испытаний в обеих позах вместе с соответствующими односторонними левыми тактильными испытаниями из Expt 1. В таблице 2 показаны одни и те же наборы данных для Expt 2, которые теперь подразделяются в зависимости от того, были ли руки покрыты окклюзионный лист или нет. Также показаны аналогичные наборы данных из унимодальных, тактильных двусторонних испытаний. Исходные ответы, приведенные во всех условиях, отображаются в таблицах A1 и A2 (см. Приложение).

Число (исключая исследования движения глаз) левого и правого событийных детекций как в стандартных, так и в отклоненных позах от левых тактильных / правильных визуальных и левых тактильных / правых тактильных двусторонних испытаний в Expt 1 с соответствующими односторонними показаниями

Число (исключая испытания на движение глаз) левого и правого событий с оружием, покрытым и открытым, как в стандартных, так и в отклоненных положениях двусторонних испытаний в Expt 2 с соответствующими односторонними характеристиками

Критические результаты представлены в процентах на рисунках 3 и 4. На рис. 3а показано, что в Expt 1 кроссмодальное исчезновение левого касания визуальными событиями RVF (т. Е. Большое падение обнаружения влево в присутствии правого зрительного конкурента, как по сравнению с левым прикосновением, представленным отдельно в одностороннем порядке) была существенной в стандартной позе, но была поразительно уменьшена в отклоненной позе. Напротив, на рисунке 3b показано, что наша новая постуральная манипуляция абсолютно не влияла на унимодальное, внутримодовое тактильное исчезновение левого прикосновения при одновременном касании правой руки (на самом деле данные из двух условий накладываются идеально, небольшое смещение между линии, показанные на рис. 3b, чтобы можно было ясно видеть). Такая внутримодельность, чисто тактильное исчезновение оставалась тяжелой для обеих позы.

Процент левых тактильных обнаружений в односторонних и двусторонних испытаниях для Expt 1. Отдельные графики представлены для (a) перекрестных испытаний левого сенсорного / правого зрения и для (b) односторонних испытаний левого касания / правого прикосновения. Жирные линии показывают производительность в отклоненной позе, более тонкие линии для стандартной осанки. Обратите внимание, что фактические данные для левого касания / правого касания (в b) полностью перекрываются; небольшое небольшое вертикальное смещение между двумя линиями добавляется только для того, чтобы они могли быть видны.

Процент левых тактильных обнаружений в односторонних и двусторонних испытаниях для Expt 2. Отдельные сюжеты представлены для перекрестных испытаний левого клина / правого зрения (a) и левого сенсорного / правого прикосновения к одномодальным испытаниям (b) Жирные линии показывают производительность в отклоненной позе, более тонкие линии для стандартной осанки. Пунктирные линии (толстые для отклонения позы, тонкие для стандартных), когда руки и руки полностью закрыты листом.

Результаты для Expt 2 (см. Рис. 4) существенно реплицировали данные из Expt 1, в то же время демонстрируя, что уменьшение поперечного исчезновения левого прикосновения событием RVF из-за новой отклоненной осанки может быть получено даже в закрытом листе (см., в частности, сплошную пунктирную линию на рис. 4а). Опять же, постуральное манипулирование не повлияло на унимодальное, так называемое тактильное вымирание внутри модели (рис. 4b), в то время как обработка окклюзионного листа не изменяла производительность. Таким образом, постуральная манипуляция затрагивала только кроссмодальное исчезновение левого прикосновения визуальным событием RVF (сравните рисунки 3a и 4b с 3b и 4b соответственно), и это оставалось верным даже с окклюзирующим листом.

Эти выводы были подтверждены хи-квадратными тестами. Высокое надёжное унимодальное тактильное исчезновение наблюдалось для левых тактильных / правых тактильных двусторонних испытаний в обоих экспериментах, независимо от осанки, а также от того, были ли руки закрыты с листа с листа или нет (все тесты показали, что χ2 (1)> 17,9, p < +0,001). Напротив, перекрестное замедление для левых тактильных / правильных визуальных испытаний критически зависело от осанки. В Expt 1 кроссмодальное вымирание было надежным только для стандартной осанки [стандарт: χ2 (1, N = 58) = 23,9, p <0,001; отклонение: χ2 (1, N = 59) = 2,1, p = 0,14]. В Expt 2, в критической новой ситуации, когда руки были полностью закрыты листом, поперечное исчезновение для левых тактильных / правых визуальных испытаний снова зависело от осанки, только имело существенное значение в стандартной позе [χ2 (1, N = 39 ) = 14,2, p <0,001], а не отклонение χ2 (1, N = 40) = 0,7, p = 0,4].

Для полноты мы также внедрили анализ теории обнаружения сигналов (см. Также Olson, Stark, & Chatterjee, 2003; Ricci & Chatterjee, 2004; Ricci, Genero, Colombatti, Zampieri и Chatterjee, 2005; Sarri et al., 2006) наш самый критический эффект, а именно кроссмодальное исчезновение левого прикосновения визуальным событием RVF, которое зависело от осанки. Вкратце, вычисляя частоту попадания (пропорция обнаруженных левых тактильных событий) и уровень ложной тревоги (доля испытаний без левого события, в которых ошибочно сообщается левый стимул), в принципе можно определить, отличаются ли различия в производительности через условия могут быть объяснены подлинными изменениями чувствительности к стимулу (соответствующему параметру d), а не смещением, чтобы дать один ответ больше, чем другой (Green & Swets, 1966). Для случаев, когда частота ложных сигналов тревоги была равна нулю, мы следовали консервативной конвенции (как рекомендовано Макмиллан и Крилман, 1991; Snodgrass & Corwin, 1988), добавив количество 0,5 во все клетки в рамках одного анализа. Этот же подход недавно был успешно применен для получения данных о перекрестном исчезновении, впервые Sarri et al. (2006). Применяя его здесь, было показано, что чувствительность (d ‘) к левому прикосновению в условиях перекрестного замещения зависела от осанки: значительное уменьшение d’ для левого прикосновения при добавлении визуального события RVF было найдено только для стандартного (стандартное: одностороннее d ‘= 3,31, двустороннее d’ = 0,92, эффект экстинкции на d ‘с p = .003) с этим уменьшением тактильной чувствительности из-за перекрестного удаления из визуального события RVF, устраняемого в нашей новой отвратительной позе ( односторонний d ‘= 3,34, двусторонний d’ = 2,00, разница в d ‘больше не значительна).

Обратите внимание, что представленный выше анализ хи-квадрат и d ‘показывает только наш гипотетический результат с точки зрения нулевого эффекта. Поэтому мы провели окончательный анализ, где гипотетический эффект можно было обнаружить как статистически значимый эффект взаимодействия. В частности, наше априорное предсказание заключалось в том, что поперечное исчезновение левого касания визуальным событием RVF будет ослаблено, когда осанка будет отклоняться. Чтобы изучить это, мы провели анализ логистической регрессии по левым тактильным данным обнаружения из двусторонних испытаний для каждого эксперимента. Этот статистический метод позволяет анализировать данные, зависящие от дихотомической зависимой переменной (например, обнаруженной или не обнаруженной), с многофакторным способом (аналогично анализу дисперсии). Для каждого эксперимента сравнивалась серия иерархических моделей. Оптимальная модель была определена, следуя поэтапной процедуре, предложенной Хосмером и Лемшоу (1989). Для Expt 1 анализ имеет факторы правильного события (касание против зрения) и положение (стандартное отклонение). В результате наилучшим образом подходит насыщенная модель, содержащая термины для двух основных эффектов и взаимодействия между ними. Только значение отношения между осанкой и режимом правого события приблизилось к значению [χ2 (-2 log LR; df = 1) = 3,8; p = 0,50]. Ни один из основных эффектов не моделировал данные хорошо (оба χ2 <1,1, оба ps> .2). Таким образом, термин взаимодействия наилучшим образом описывает структуру данных, подтверждающую, что исчезновение для левого тактильного события было значительно уменьшено в отклоненном состоянии только тогда, когда правильное событие было визуальным; то есть только в кросс -модальной ситуации, а не для унимодального тактильного вымирания.

Данные из Expt 2 аналогичным образом анализировались с факторами правильного события (касание против зрения), осанкой (стандартная и отклоненная), плюс окклюзия (окклюдированный лист против окклюзии). Результирующая модель наилучшего соответствия имеет три основных эффекта и два двусторонних взаимодействия. В этой модели ни один из основных эффектов не вносит существенного вклада (все χ2 <0,9, все p> .3). Единственным существенным термином в модели было взаимодействие между осанкой и правым модальным событием [χ2 (-2 log LR; 1) = 4,0; p = .04], еще раз подтвердив, что эффект осанки на исчезновение снова применяется только тогда, когда правильное событие было визуальным (кросс-модный случай), а не тогда, когда оно было тактильным (унимодальный случай). Закругляющий лист не менял этот шаблон (никакого основного эффекта или взаимодействия с этим фактором). Эти логико-регрессионные анализы дополнительно подтверждают выводы, сделанные ранее выше, при использовании либо обычного подхода критерия хи-квадрат для каждой односторонней / двусторонней таблицы 2 × 2 непредвиденных обстоятельств, либо с учетом изменений чувствительности, измеренных d ‘.

Мы тщательно проверили пациента правого полушария, который показал хроническое и достоверное кроссмодальное исчезновение левых тактильных событий по правому виду (см. Также Bender, 1952; Bueti et al., 2004; di Pellegrino et al., 1997; Farnè, Bonifazi et al. , Farnè, Dematte et al., 2005; Farnè, Iriki et al., 2005; Farnè & Lādavas, 2000; Farnè et al., 2000; Làdavas & Farnè, 2004; Làdavas et al., 1998; Mattingley et. al., 1997; Rapp & Hendel, 2003), подтвержденные здесь с помощью управляемых компьютером стимулов (см. также Maravita, Clarke et al., 2002; Maravita et al., 2001; Maravita et al., 2000; Sarri et al., 2006 ). Наш критический новый вывод заключался в том, что такое кроссмодальное вымирание было очень сильно модулировано новой постуральной манипуляцией, которая изменила относительные пространственные положения тактильных и визуальных событий во внешнем пространстве, но без изменения соматотопической природы тактильных событий (слева ), а также ретинальный характер визуальных событий (в RVF) и, таким образом, без изменения того полушария, к которому они будут стремиться.

В романном отвратительном положении фиксация сдвигалась влево (при этом пациент поворачивал голову и глаза соответственно), и любые зрительные события были сдвинуты вместе с фиксацией, так что их локус сетчатки оставался неизменным (см. Рис. 1). В результате периферийное визуальное событие в RVF теперь падало как та же внешняя позиция, что и левая рука. В этой ситуации резко уменьшилось поперечное угашение (см. Рис. 3а и 4а), хотя унимодальное тактильное исчезновение не изменилось благодаря новым постуральным манипуляциям (см. Рисунки 3b и 4b), и унимодальное визуальное вымирание было, как и не уменьшено (см. Таблицы A1 и A2). Более того, драматическое воздействие осанки на кросс-модульное исчезновение левого прикосновения визуальным событием RVF, в частности, все еще было найдено, даже когда все видение осанки было устранено через окклюзирующий лист (Expt 2). Это подразумевает, что чисто проприоцептивной информации о текущей позе может быть достаточно, чтобы резко изменить кроссмодульное исчезновение, подразумевая, что проприоцепция может способствовать пространственным представлениям, в которых возникает перекрестное замедление. Поскольку вся голова была повернута к новой позе, положение глаз в голове было постоянным по всем условиям. Таким образом, источник проприоцептивного сигнала для отклоненной осанки, скорее всего, был в области шеи, а не в глазах.

Тот факт, что наши постуральные манипуляции не влияли на унимодальное тактильное исчезновение или улучшали унимодальное визуальное вымирание (как обследовалось с чередующимися испытаниями в пределах тех же экспериментальных блоков), но улучшало только кроссмодальное исчезновение левого прикосновения визуальным событием RVF, важно для показа специфичность наших текущих результатов. Этот результат имеет смысл, если учесть, что отклоненное положение не меняло относительных местоположений двух рук во внешнем мире, а только относительное местоположение визуального события RVF и левое касание во внешнем мире. Однако следует подумать о том, как наши выводы могут относиться к другим сообщениям (Larmande & Cambier, 1981; Vaishnavi et al., 1999, 2001), что унимодальное левое тактильное вымирание иногда может быть уменьшено, глядя влево. Эти исследования отличались от нынешних постуральных манипуляций в нескольких важных методологических аспектах. Во-первых, пациенты смотрели прямо на левую руку, а не на нее, как здесь, что могло бы привлечь внимание к левой руке в других исследованиях. Во-вторых, возможно, что тонкие визуальные сигналы о тактильной стимуляции могли непреднамеренно присутствовать в некоторых (хотя и не обязательно всех) этих других исследованиях, некоторые из которых использовали типичные методы клинической конфронтации, тогда как любые такие непреднамеренные сигналы были полностью устранены здесь использование контролируемых компьютером стимулов и окклюзии. В любом случае наиболее важный вывод настоящего исследования недвусмыслен; в тщательно продуманном, внутритерминальном сравнении внутримоментного и поперечного экстинкции для смешанных типов испытаний, только кроссмодальное исчезновение левого прикосновения визуального события RVF повлияло на нашу новую манипуляцию позы. Таким образом, наши результаты показывают, что решающим фактором при определении кроссмодального вымирания является относительное расположение событий во внешнем пространстве, а не только их исходные проекции полушария (см. Kinsbourne & Jeannod, 1987; Marzi et al., 1997), которые остались теми же через наши постуральные манипуляции. Более того, мы воспроизвели наш новый вывод в двух отдельных экспериментах и ​​показали через манипуляцию окклюзии в Expt 2, что наш критический новый вывод должен зависеть от проприоцептивной информации о текущей позе.

Остается возможным, чтобы положение визуальных и тактильных событий во внешнем пространстве могло быть закодировано в соответствии с ассиметричными или эгоцентрическими координатами (например, с координатами по центру). Однако любое правильное пространственное кодирование может быть получено только путем объединения изменяющейся проприоцептивной информации с инвариантной тактильной и визуальной информацией. Улучшенная производительность в отклоненной позе может возникнуть, по крайней мере, из трех механизмов: во-первых, доминирующее визуальное событие RVF может улучшить представление левой руки (как предложено Làdavas et al., 1998); Во-вторых, визуальный стимул RVF может быть представлен менее сильно из-за его нового местоположения слева от средней линии туловища (см. Karnath, Schenkel, & Fischer, 1991); Наконец, требования внимания к задаче могут быть уменьшены, когда два стимула находятся в одном пространственном месте, в отклоненной позе, а не в двух местах, в стандартной позе.

Наши результаты противоречат предыдущим предположениям о том, что исчезновение может быть вызвано какой-то патологической формой сенсорной маскировки, отражающей силу стимула (например, Battersby, Bender, Pollack, & Kahn, 1956). Такие учетные записи могут, например, утверждать, что относительно слабый прикосновение к одной руке (или патологически ослабленный тактильный ввод) можно обнаружить, если представить его в одиночку, но оставаться незамеченным, если их представить вместе с гораздо более сильным стимулом из-за некоторой маскировки. Однако такие счета предположительно предсказывают ту же (или даже большую) маскировку для двух стимулов, когда они будут представлены ближе друг к другу во внешнем пространстве, как в новой позе, используемой здесь. Но наши результаты явно идут вразрез с этим. Событие RVF было фактически самым близким к левому тактильному событию (во внешнем пространстве) именно в тех бимодальных условиях, где лучше всего было тактильное представление слева. Это делает неправдоподобным любой сенсорно-маскирующий отчет о тактильно-визуальном исчезновении, наблюдаемом здесь. Напротив, улучшенная производительность, когда потенциально конкурирующие мультимодальные события упали в одном и том же внешнем пространственном расположении, может быть согласуется с несколькими недавними проявлениями нейронауки усиленных ответов на мультимодальную стимуляцию, возникающими из-за общего внешнего местоположения, даже при изменении осанки (Eimer, Cockburn, Smedley, & Driver, 2001; Macaluso, Driver, van Velzen, & Eimer, 2005; Macaluso, Frith, & Driver, 2000; Stein & Meredith, 1993); а также согласуется с недавними нормальными поведенческими исследованиями пространственных тактильно-визуальных взаимодействий между изменениями осанки (Driver & Spence, 1998; Kennett, Eimer, Spence, & Driver, 2001; Kennett et al., 2002; Maravita, Spence, Kennett, Driver, 2002a, b; Spence & Driver, 1998; Spence, Pavani, & Driver, 2000).

Настоящие результаты в целом согласуются с влиятельными предложениями di Pellegrino et al. (1997) и Làdavas et al. (1998) относительно трансмутального вымирания после их манипуляций с положением руки (а не положением головы / взгляда, как здесь). См. Также Farnè et al., 2000; Làdavas et al., 2000). Однако одно критическое различие заключается в том, что здесь мы обнаружили, что кроссмодальное вымирание должно быть резко модулировано положением, даже когда оружие было невидимым (условие 2, условия окклюзии), так что только проприоцепция могла сигнализировать о текущей позе и, следовательно, новая пространственная взаимосвязь визуальных и тактильных событий. Это противоречит некоторым предложениям (Làdavas et al., 1998, 2000) о том, что постуральные эффекты при перекрестном исчезновении могут не включать проприоцепцию. Это предположение было основано на выводах о том, что кроссмодальное вымирание модулируется только изменением положения руки, когда эти изменения в позе рук можно увидеть (Làdavas et al., 2000). Однако такие результаты могут быть согласованы с текущим нахождением проприоцептивного влияния с направления головы / взгляда. В отличие от наших рук, которые часто видны, мы обычно не видим нашего собственного направления головы и взгляда (за исключением редко, как отражения в зеркалах и т. Д.), Но обычно должны полагаться на проприоцептивные сигналы в отношении этого аспекта нашей осанки. Это может объяснить, почему такие проприоцептивные сигналы о позе головы / взгляда, в частности, настолько важны и могут сильно модулировать кроссмодульное исчезновение, как здесь. Кроме того, наблюдались некоторые мультисенсорные клетки в мозге обезьян (в премоторной коре), демонстрирующие проприоцептивное обновление мест стимула даже в темноте (Graziano, Hu, & Gross, 1997) в отношении постуральных изменений головы / взгляда. Наконец, отметим, что, хотя направление головы и взгляда может быть относительно новым манипулятором для исследований исчезновения (хотя см. Также Larmande & Cambier, 1981; Vaishnavi et al., 1999, 2001), движения головы и взгляда на самом деле очень распространены в повседневной жизни и поэтому часто должны компенсироваться посредством проприоцептивных сигналов, если необходимо обновить и восстановить пространственные отношения визуальных и тактильных событий в мире (Driver & Spence, 1998; Spence & Driver, 1998).

В заключение, это одноразовое исследование однозначно демонстрирует, что относительное расположение тактильных и визуальных стимулов во внешнем пространстве может быть особенно важным детерминантом кроссмодального вымирания, даже когда начальные проекции полушария для конкурирующих раздражителей (а также их соматотопные и ретинотопические свойства , для тактильных и визуальных событий, соответственно) сохраняются строго постоянными. Относительное расположение тактильных и визуальных раздражителей во внешнем пространстве, по-видимому, может быть реконструировано, при изменении положения головы / взгляда до уровня, на котором возникает перекрестное замедление. Наше исследование впервые показывает, что чисто проприоцептивные сигналы о текущей позе могут влиять на визуально-тактильное вымирание, в ситуациях, когда осанка невидима (как с окклюзирующим листом в Expt 2). Наконец, хотя постуральные изменения резко модулировали кроссмодальное исчезновение левого прикосновения визуальными событиями RVF, оно не оказывало никакого влияния на унимодальное тактильное вымирание, согласующееся с относительным расположением тактильных событий на двух руках во внешнем мире неизменным наши постуральные манипуляции (в отличие от измененного относительного местоположения визуальных относительно тактильных событий), тем самым еще более подчеркивая важность внешнего пространственного местоположения в вымирании и кроссмодальную специфику наших эффектов.

Мы благодарим JM и ее мужа за их щедрое участие и неограниченные закуски. Спасибо также Брайан Aviss за помощь в разработке и создании тактильных стимуляторов. Эта работа была поддержана Wellcome Trust и Советом по медицинским исследованиям (Великобритания). Джон Драйвер владеет Королевским обществом — старшим научным стипендиатным центром Leverhulme Trust. C. R. поддерживается Национальными институтами здравоохранения (R01 NS054266).

Ответы, приведенные в Expt 1 по условию

Ответы, приведенные в Expt 2 по условию

Комментариев нет.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *